L'ORIGINE DES ESPECES

Les nouvelles espèces se forment à la suite de la transformation d'une population entière ou, plus fréquemment, à partir de petites populations isolées émergeant d'une espèce ancestrale.
L'évolution divergente accroît la diversité biologique.

I- Le problème de l'espèce

On peut définir une espèce au sens morphologique ou au sens biologique. Au sens morphologique, une espèce se distingue des autres par son anatomie. Au sens biologique, une espèce représente un groupe de populations qui partagent un même patrimoine génétique et dont les membres sont interféconds.
La définition biologique ne peut s'appliquer aux espèces asexuées ou disparues.

II- Isolement reproductif

Tout facteur intrinsèque qui empêche deux espèces de produire des hybrides féconds constitue un mécanisme d'isolement reproductif qui maintient l'intégrité des espèces.
L'isolement reproductif pré-zygotique empêche l'accouplement ou la fécondation interspécifique. Ainsi, les espèces qui occupent un même territoire géographique ne se croisent pas à cause des phénomènes d'isolement reproductif suivants :
- elles vivent dans des habitats distincts (isolement écologique).
- elles se reproduisent à des moments différents (isolement temporel).
- elles se livrent à des parades nuptiales particulières.
- leurs organes sexuels sont anatomiquement incompatibles.
- leurs cellules sexuelles ne fusionnent pas (isolement gamétique).

Même si des individus d'espèces différentes s'accouplent, l'isolement reproductif post-zygotique empêche généralement les hybrides de se développer, de se reproduire avec un membre d'une des espèces parentales ou de produire une progéniture viable et féconde.

III- Biogéographie de la spéciation

Le patrimoine génétique d'une population peut se trouver isolé de celui des autres populations de la même espèce par suite de la spéciation allopatrique ou de la spéciation sympatrique.
La spéciation allopatrique se produit lorsqu'une population scissionniste connaît une évolution différente de celle de sa population mère après en avoir été géographiquement isolée.
Les petites popultaions scissionnistes s'avèrent plus sujettes que les grandes à la spéciation allopatrique, car la dérive génétique et la sélection naturelle modifient un petit patrimoine génétique plus rapidement qu'un grand.
La radiation adaptative représente l'émergence de nombreuses espèces à partir d'un ancêtre commun introduit dans des milieux différents. Elle survient fréquemment dans les archipels. Après qu'une espèce ancestrale a atteint un archipel, le cloisonnement des populations sur des îles et la dispersion occasionnelle provoquent de multiples épisodes de spéciation allopatrique.
La spéciation sympatrique survient lorsque, en l'absence d'isolement géographique, un segment de la population subit un changement génétique qui entraîne l'isolement reproductif. La spéciation sympatrique se manifeste fréquemment dans le règne végétal, où la mutation consiste le plus souvent en une multiplication par deux du nombre de chromosomes. La spéciation sympatrique se produit dans le règne animal lorsque quelques individus d'une population changent d'habitat à l'intérieur de l'aire de distribution géographique de la population mère.

IV- Mécanismes génétiques de la spéciation

Plusieurs formes d'isolement reproductif peuvent s'établir entre deux populations en voie de divergence génétique par la suite de leur adaptation à des milieux différents.
La sélection sexuelle peut mener directement à l'isolement reproductif. Selon le concept de reconnaissance des espèces, la sélection naturelle favorise les adaptations qui augmentent le succès reproductif entre membres de la même espèce.
L'isolement reproductif peut résulter d'un changement survenu en quelques loci seulement ou du cumul des divergences entre de nombreux loci.

V- Gradualisme et théorie de l'équilibre ponctué

L'optique traditionnelle veut que la spéciation se produise graduellement, par suite d'une accumulation de changements microévolutifs dans les patrimoines génétiques.
Selon la théorie de l'équilibre ponctué, on trouve peu de fossiles de transition parce que les espèces sont effectivement apparues soudainement et non parce que les documents géologiques sont lacunaires. Cette théorie veut qu'une espèce subisse la plupart de ses changements au moment où elle émerge de l'espèce ancestrale et qu'elle demeure en état de stabilité sur le plan morphologique jusqu'à son extinction. L'histoire de la vie serait faite de longues périodes de stabilité ponctuées par des épisodes de spéciation.
Il faudra encore réaliser des études exhaustives de lignées fossiles pour déterminer l'importance respective des rythmes graduel et ponctué dans l'origine des espèces.